遺傳育種學(xué)基礎(chǔ)知識(shí)介紹（一）　　

第一講 植物育種的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)　　

 易 里　　

21世紀(jì)被認(rèn)為是生命科學(xué)的世紀(jì)。然而，當(dāng)我們還在為生命科學(xué)與技術(shù)究竟會(huì)如何影響我們未來的生活而期待、觀望、懷疑、憂慮之際，生命科學(xué)與技術(shù)事實(shí)上已經(jīng)悄然走進(jìn)我們的生活。作為非生命科學(xué)專業(yè)的普通人群，面對(duì)生命科學(xué)，特別是面對(duì)轉(zhuǎn)基因技術(shù)，我們究竟應(yīng)該取何種態(tài)度，究竟應(yīng)該如何評(píng)估這種科學(xué)和技術(shù)可能對(duì)人類造成的有利或不利影響，有賴于我們對(duì)相關(guān)學(xué)科基本知識(shí)的了解。為幫助非專業(yè)人群更好地認(rèn)識(shí)轉(zhuǎn)基因食品的潛在風(fēng)險(xiǎn)，反對(duì)和打破轉(zhuǎn)基因領(lǐng)域的話語霸權(quán)，從今天開始，筆者擬以盡可能通俗的語言，刪繁就簡，分四到六講，向大家普及一些遺傳育種學(xué)的基本知識(shí)。　　

希望有志于了解遺傳育種學(xué)基本知識(shí)的朋友們，在留言欄中提出學(xué)習(xí)中遇到的問題或相關(guān)意見與建議，以便改進(jìn)教學(xué)或統(tǒng)一答疑。　　

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第一講  植物育種的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)

一、細(xì)胞結(jié)構(gòu)與遺傳物質(zhì)的載體

自然界的植物種類繁多，形態(tài)千差萬別，但它們的組成單位都是細(xì)胞。植物是這樣，動(dòng)物也是這樣。

植物細(xì)胞由細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核幾部分組成。

細(xì)胞質(zhì)是細(xì)胞膜內(nèi)環(huán)繞著細(xì)胞核外圍的原生質(zhì)，呈膠體溶液狀態(tài)，內(nèi)有許多蛋白質(zhì)分子、脂肪、溶解在內(nèi)的氨基酸分子和電解質(zhì)，另外還包含著各種細(xì)胞器。

細(xì)胞器是指細(xì)胞內(nèi)除核以外的一些具有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能的物體。它包括線粒體，質(zhì)體（包括葉綠體、有色體、白色體三種，其中最主要的是葉綠體，是綠色植物所特有的一種細(xì)胞器），核糖體，內(nèi)織網(wǎng)，高爾基體，溶酶體和液泡等。

在這些細(xì)胞器中，線粒體、葉綠體上載有基因。有一定的遺傳功能。

    細(xì)胞核由核膜、核液、核仁和染色質(zhì)組成。

從遺傳學(xué)角度出發(fā)，我們了解細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能，最重要的是要了解細(xì)胞核，尤其要了解細(xì)胞核中的染色質(zhì)，因?yàn)?9%的基因存在于染色質(zhì)（或染色體）上。此外，不要忘記線粒體、葉綠體上也有一部分基因。

那么，什么是染色質(zhì)和染色體呢？

染色質(zhì)和染色體本質(zhì)上是同一物質(zhì)的兩種不同形態(tài)。在細(xì)胞尚未進(jìn)行分裂時(shí)，細(xì)胞核中可以見到許多由于堿性染料染色而顏色較深的纖細(xì)的網(wǎng)狀物，這就是染色質(zhì)；當(dāng)細(xì)胞開始進(jìn)入分裂周期時(shí)，核內(nèi)的染色質(zhì)便因逐漸卷曲而縮短變粗，并呈現(xiàn)為一定數(shù)目和形狀的染色體。

染色體是細(xì)胞核中最重要而穩(wěn)定的成分。它具有特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)和一定的數(shù)目，具有自我復(fù)制能力，能呈現(xiàn)連續(xù)而有規(guī)律性的變化，它在控制生物性狀的遺傳和變異上具有極其重要的作用。基因就是按一定順序排列在染色體上面的，因此，已經(jīng)肯定染色體是生物遺傳物質(zhì)的主要載體。

近代分子遺傳學(xué)的發(fā)展已經(jīng)證明，高等植物細(xì)胞中存在三個(gè)相對(duì)獨(dú)立的遺傳系統(tǒng)，即核質(zhì)系統(tǒng)、線粒體系統(tǒng)、葉綠體系統(tǒng)

二、染色體的形態(tài)和數(shù)目

1.染色體的形態(tài)特征

各個(gè)物種的染色體都有自己的形態(tài)特征。一般而言，每個(gè)染色體都有一個(gè)著絲粒（點(diǎn)）和被著絲粒分開的兩個(gè)臂。

不同物種，或同一物種的各個(gè)染色體之間，其形態(tài)差異往往很大，這種形態(tài)差異又主要是由于染色體的長度和著絲粒的位置不同造成的。

對(duì)同一物種而言，細(xì)胞中的各個(gè)染色體的形態(tài)是相對(duì)恒定的，而且數(shù)目是成對(duì)的。比如水稻細(xì)胞的染色體是24條（12對(duì)），玉米20條（10對(duì)），人46條（23對(duì)）。

這些成對(duì)存在的染色體與染色體之間是一個(gè)什么關(guān)系呢？首先，一對(duì)染色體中的兩個(gè)染色體的長短相同、著絲粒的位置也相同，因此，我們就可以說它們的形態(tài)特征相同；其次，這一對(duì)染色體的來源相同。怎么理解？就是兩條染色體的起源相同，更直接地說，它們屬于同一物種。由于成對(duì)染色體有這兩個(gè)特點(diǎn)，遺傳上就把這來源相同，形態(tài)結(jié)構(gòu)相同的一對(duì)染色體稱為同源染色體。因此，我們可以說水稻有12對(duì)同源染色體，玉米有10對(duì)同源染色體。人則不能說有23對(duì)同源染色體，因?yàn)槿擞幸粚?duì)異型的性染色體（X，Y）。人的X，Y染色體的大小、結(jié)構(gòu)有很大區(qū)別。

一個(gè)物種的染色體的形態(tài)和數(shù)目是恒定不變的，因此它是一個(gè)物種的重要特征。我們常常把一種生物細(xì)胞核內(nèi)的染色體數(shù)目和形態(tài)特征稱為核型。對(duì)一種生物細(xì)胞核內(nèi)的染色體數(shù)目和形態(tài)進(jìn)行分析和描述，就稱為核型分析或組型分析。

很多重要生物的核型都已經(jīng)搞清楚。比如，人的23對(duì)染色體已按照一定標(biāo)準(zhǔn)給予統(tǒng)一編號(hào)，國際公認(rèn)。因此，一個(gè)人若被懷疑患有遺傳病時(shí)，醫(yī)院就會(huì)對(duì)其進(jìn)行核型分析。若患者出現(xiàn)染色體數(shù)目異常時(shí)，很容易通過核型分析進(jìn)行診斷。比如，通過核型分析，如果發(fā)現(xiàn)人的第21號(hào)染色體多了一條，就是21三體綜合癥，這種病人通常智力低下，身體發(fā)育緩慢，面容特殊，眼間距寬，口常開，舌伸出。

染色體的數(shù)目和形態(tài)特征對(duì)于鑒別物種間的親緣關(guān)系，特別是對(duì)植物近緣類型的分類具有重要意義。

2．染色體的數(shù)目特征

前面已經(jīng)說到，生物細(xì)胞中的染色體是恒定的，而且是成對(duì)的。需要補(bǔ)充的是，染色體數(shù)目在體細(xì)胞中是成對(duì)的，在性細(xì)胞中是成單的。通常以2n和n表示。比如水稻體細(xì)胞染色體為2n=24，性細(xì)胞為n=12。又比如人的精子、卵子中的染色體都只有體細(xì)胞染色體數(shù)目的一半。精子是22條+Y或22條+X；卵子是22條+X。

各個(gè)物種的染色體數(shù)目往往差異很大，最少的（馬蛔蟲）只有1對(duì)（n=1），多的可達(dá)400~600對(duì)以上。

染色體數(shù)目多少與進(jìn)化程度沒有關(guān)系。

3．染色體的結(jié)構(gòu)

了解染色體的結(jié)構(gòu)，首先要了解什么是染色質(zhì)線。染色質(zhì)線是細(xì)胞兩次分裂之間（稱為分裂間期）所表現(xiàn)的形態(tài)。呈纖細(xì)的絲狀結(jié)構(gòu)，故稱染色質(zhì)線。它是DNA和蛋白質(zhì)的復(fù)合物。染色質(zhì)線還有更細(xì)微的結(jié)構(gòu)，對(duì)于非專業(yè)人群來說，沒有必要了解得這么詳細(xì)。

準(zhǔn)確地說，細(xì)胞進(jìn)入分裂周期時(shí)，原來的DNA經(jīng)過復(fù)制，數(shù)量增加一倍，所以這時(shí)的染色體包括兩條染色單體，每條染色單體實(shí)際上就是一條染色質(zhì)線。因此一條染色體含有兩條染色質(zhì)線，也就是含有兩條DNA線。這兩條DNA線在組成上是一模一樣的，就象復(fù)印機(jī)復(fù)印出來的一樣。這兩條染色質(zhì)線被一個(gè)著絲點(diǎn)相連，它們彼此之間稱為姊妹染色單體。（注意與同源染色體相區(qū)別）

三、減數(shù)分裂及其意義

細(xì)胞分裂是植物生長發(fā)育和繁殖后代的必要過程。植物生長要求細(xì)胞數(shù)目不斷增多，植物細(xì)胞的增多主要是通過有絲分裂進(jìn)行的。

 植物分生組織在進(jìn)行細(xì)胞分裂時(shí)，首先是DNA復(fù)制，也就是原來的一個(gè)染色單體變成含有兩個(gè)遺傳上完全相同的兩個(gè)染色單體。然后由紡錘絲從著絲點(diǎn)處將兩個(gè)染色單體分開，并向相反方向牽引移動(dòng)，最終拉向兩極。接著細(xì)胞板形成，從而將一個(gè)細(xì)胞變成兩個(gè)子細(xì)胞，實(shí)現(xiàn)分裂。顯然，這兩個(gè)子細(xì)胞的染色（單）體或遺傳組成是一模一樣的。植物生長發(fā)育過程中，細(xì)胞正是通過染色體復(fù)制、分裂、再復(fù)制、再分裂的方式實(shí)現(xiàn)細(xì)胞增殖的。

植物進(jìn)入有性生殖（繁殖后代）階段，其性細(xì)胞的形成是通過減分裂進(jìn)行的。

與有絲分裂不同，減數(shù)分裂有兩個(gè)明顯特點(diǎn)：一是細(xì)胞分裂的前期，同源染色體要相互靠攏，或叫配對(duì)，專業(yè)說法叫聯(lián)會(huì)。聯(lián)會(huì)有著十分重要的遺傳學(xué)意義。因?yàn)橥慈旧w相互靠攏后，緊挨在一起兩個(gè)非姊妹染色單體之間必然發(fā)生DNA片斷的交換，這就為打破（同一染色體上的）基因連鎖，實(shí)現(xiàn)更廣泛的基因重組創(chuàng)造了條件；二是減數(shù)分裂包括兩次核分裂。第一次是同源染色體分離（分開進(jìn)入兩個(gè)子細(xì)胞），實(shí)現(xiàn)染色體數(shù)目減半，第二次核分裂是著絲點(diǎn)一分為二，也就是同前面所說的有絲分裂一樣，是姊妹染色單體的分離，染色體數(shù)目沒有變化，只不過由兩個(gè)染色體變成了一個(gè)染色單體。染色體數(shù)目多少不是由染色單體的數(shù)目決定的，而是由著絲粒的數(shù)目決定的。因此，我們說，第二次核分裂是等數(shù)的。經(jīng)過兩次核分裂，一個(gè)細(xì)胞就變成四個(gè)子細(xì)胞。

減數(shù)分裂有什么遺傳學(xué)意義呢？

首先，減數(shù)分裂形成染色體數(shù)目減半的配子（n），以后雌雄配子受精結(jié)合為合子，又恢復(fù)為全數(shù)的染色體數(shù)目（2n），這種一減一增的機(jī)制保證了親代與子代之間染色體數(shù)目的恒定。

其次，減數(shù)分裂過程中，各對(duì)同源染色體的兩個(gè)成員在分向兩個(gè)子細(xì)胞時(shí)是隨機(jī)的，各個(gè)非同源的染色體都有可能組合在一個(gè)子細(xì)胞里。一對(duì)染色體只有兩種組合，兩對(duì)染色體就有四種不同的組合方式，三對(duì)染色體就有8種不同的組合方式，n對(duì)染色體就有2ⁿ種組合方式。另外，同源染色體的非姊妹染色單體之間，由于聯(lián)會(huì)交換，因而，在基因?qū)用嫔暇透黾恿诉@種基因組合的復(fù)雜性，從而為生物變異提供更加豐富的物質(zhì)基礎(chǔ)，有利于生物的適應(yīng)與進(jìn)化，有利于人工選擇和新品種培育。

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