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生物進(jìn)化的復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)

蓋爾曼 · 2011-04-26 · 來源:烏有之鄉(xiāng)
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生物進(jìn)化的復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)  

   

摘自蓋爾曼《夸克與美洲豹》  

   

  蓋爾曼(Murry Gell-Mann, 1929-)因?qū)玖W拥姆诸惣捌湎嗷プ饔梅矫娴淖吭截暙I(xiàn),獲得了1969年度諾貝爾物理學(xué)獎。 

   

   

包括生物進(jìn)化在內(nèi)的所有復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)的運作,都服從熱力學(xué)第二定律。可是,一些反進(jìn)化論者有時聲稱,生物進(jìn)化與熱力學(xué)第二定律相矛盾,因為越來越復(fù)雜生物形式的出現(xiàn),表明隨著時間的推移,有序性不斷增加。  

這一斷言當(dāng)然是錯誤的,理由有如下幾點:  

首先,在諸如星系、恒星、行星和巖石之類的非適應(yīng)系統(tǒng)的進(jìn)化進(jìn)程中,隨著時間的推移形成了越來越復(fù)雜的形式,其原因我們在前面已經(jīng)描述過,與熵增加無任何抵觸之處。那些結(jié)構(gòu)的發(fā)展變化全都服從第二定律,只是隨著時間的推移,復(fù)雜性的分布越來越寬廣,最大復(fù)雜性自然也增加了。  

第二,熱力學(xué)第二定律只適用于封閉系統(tǒng)(也就是完全自持的系統(tǒng))。那些聲稱第二定律與生物進(jìn)化之間存在矛盾的人所犯的一個致命性錯誤是,他們只注意到某些生物的發(fā)展變化,而沒有考慮那些生物的外部環(huán)境。生物系統(tǒng)之所以不能成為封閉系統(tǒng),一個最顯而易見的原因在于,它們需要陽光作為直接或間接的能量來源。嚴(yán)格地說,如果我們不將太陽能的吸收也考慮進(jìn)去,那熱力學(xué)第二定律就不會成立。而且,能量不只是流進(jìn),也有流出,最后能量以輻射的形式散失到天空中(試想一下你的房子向寒冷的夜空所發(fā)出的熱輻射)。能量流經(jīng)一個系統(tǒng)會使其有序性增加。  

而且,即使除了上述效應(yīng)以外,還必須考慮地球環(huán)境的信息影響。為了說明將環(huán)境信息包括進(jìn)來以后會出現(xiàn)什么情況,我們考慮這樣一個高度簡化的情形,即假定環(huán)境對系統(tǒng)的影響是穩(wěn)定的,各種不同生物之間的相互作用也忽略不計。因此,給定的生物群體是在一個無重大變化的環(huán)境中進(jìn)化。漸漸地,該群體將能更好地適應(yīng)其環(huán)境,因為群體中的不同基因型彼此競爭,其中一些在產(chǎn)生可成活與繁殖的表型方面比另一些更成功。結(jié)果,環(huán)境與生物在信息上的一種差異逐漸地減小了。這個過程不禁使人想起這樣一種物理現(xiàn)象,即把一個熱物體與一個冷物體放到一起時,它們的溫度將以符合第二定律的方式而達(dá)到熱平衡。生物進(jìn)化絕不與第二定律相抵觸,它還為第二定律提供了一個有益的隱喻。適應(yīng)過程本身就是一個群體在其環(huán)境中的一種成熟過程。  

   

共進(jìn)化物種  

   

任何一個生物物種的外部環(huán)境中包括大量也在進(jìn)化著的其他物種。每個生物的基因型,或作為每個物種之特征的基因群,可以被看作這樣一種圖式,它包含著對許多其他物種及對各種不同行為可能作出的反應(yīng)的描述。因而,一個生態(tài)群落由大量物種組成,其中每個物種都在進(jìn)化中“得知”了其他物種的習(xí)慣及怎樣對付它們的模式。  

某些情況下,使用這樣一個理想化模型將非常有益,即考慮只有兩個物種共同進(jìn)化與應(yīng)付對方潛在能力發(fā)展的情形。例如,在南美洲的森林中漫步時,我常常碰到這種樹,它們?yōu)橐环N帶刺的危險型螞蟻提供營養(yǎng)物。反過來,那些螞蟻驅(qū)走包括人類在內(nèi)的、可能以多種不同方法傷害那些樹的所有動物。就像我為避免意外碰到那種樹而學(xué)會了識辨它一樣,其他哺乳動物也學(xué)會了辨認(rèn)它,而不去咬嚼它的樹干或枝葉。這樣的共生必定是經(jīng)歷了很長時期的共進(jìn)化之后才得以產(chǎn)生的。  

在同一個森林中,你可能還會碰到攻擊-防御型競爭,它們也是通過兩個物種彼此適應(yīng)的進(jìn)化過程而進(jìn)行的。某種樹可能通過進(jìn)化獲得這樣一種能力,即能滲出一種有毒物質(zhì)來驅(qū)除某種害蟲。那種昆蟲則反過來發(fā)展一種化解該毒物的方法,從而使之對自己不再造成威脅。那種樹的進(jìn)一步進(jìn)化可能導(dǎo)致毒物成分的變化從而使之重新生效,這種過程不斷進(jìn)行下去。這種化學(xué)武器的競爭可以導(dǎo)致一些在生物學(xué)上很有效的化學(xué)藥劑的自然生產(chǎn)。其中某些藥劑可能在藥品、綜合性害蟲管理及其他領(lǐng)域?qū)θ祟愑泻艽蟮挠锰帯! ?/p>

在沒有經(jīng)過簡化的實際情形中,一個生態(tài)群落里的許多物種在隨時間而逐漸(有時甚至是迅速)變化的無生物環(huán)境中共同進(jìn)化。這種實際情況要比只有兩個物種共生或競爭的理想模型復(fù)雜得多,恰如后者又遠(yuǎn)比只有一個物種在固定環(huán)境中進(jìn)化的更加理想的情形復(fù)雜一樣。在每種情形中,如果考慮整個系統(tǒng)的話,生物進(jìn)化過程與熱力學(xué)時間之箭是一致的;但只有在圓齒蛇卷螺那樣最簡單的情況下,進(jìn)化才會導(dǎo)致一種信息穩(wěn)態(tài)(informational steady state)。一般來說,就像沒有生命的星系、恒星或行星等復(fù)雜物理化學(xué)系統(tǒng)的情形一樣,進(jìn)化過程是一種不斷發(fā)生動力學(xué)變化的動態(tài)過程。一切系統(tǒng)都隨著時間的推移而不斷變得成熟,盡管是以一種迂回曲折的復(fù)雜的方式來進(jìn)行的。  

   

中斷平衡  

   

生物進(jìn)化通常不像過去某些專家所想像的那樣,以一種大致上均勻的速率發(fā)生,而是常常顯示出“中斷平衡”(punctuated equilibrium)現(xiàn)象,在很長一段時間內(nèi),物種(和更高級的種類或類群,比如屬、科,等等)至少在表型方面相對來說維持不變,然后在某段短時間內(nèi)發(fā)生比較急劇的變化。斯蒂芬•杰•古爾德(Stephen Jay Gould)在與同事尼爾斯•艾爾德里奇(Niles El-dredge)一起發(fā)表的專題文章中提出了這一觀點,他后來還在一些很受人歡迎的文章與書中花了大量的筆墨描述這種中斷平衡。  

是什么導(dǎo)致了那些平衡中斷時比較急劇的變化呢?一般認(rèn)為與此有關(guān)的機(jī)制可分為各種不同的類型。其中一種包括物理化學(xué)環(huán)境的改變,有時這是一種普遍流傳的變化。在大約6500萬年以前的白堊紀(jì)末期,至少有一個非常重大的物體同地球發(fā)生過碰撞,那次碰撞導(dǎo)致了尤卡坦(Yucatán)半島邊緣巨大的契克休魯布(Chicxulub)坑。由碰撞引起的大氣成分變化促使白堊紀(jì)毀滅,在那次毀滅中,大型恐龍與其他許多生命形式一起滅絕了。早在幾億年以前的寒武紀(jì)時期,產(chǎn)生了大量小的適于生存的生態(tài)環(huán)境,并被填充了新的生命形式(就像一項新的流行技術(shù)導(dǎo)致無數(shù)個就業(yè)機(jī)會一樣)。新的生命形式創(chuàng)造更多新的小生態(tài)環(huán)境,如此往復(fù)下去。一些進(jìn)化理論家試圖將那種多樣性的急劇擴(kuò)張同大氣中氧氣的增加聯(lián)系起來,但這一假說如今并沒有被廣泛地接受。  

可能打斷表觀進(jìn)化平衡的另一種劇變主要是生物學(xué)方面的。這時自然環(huán)境不必發(fā)生戲劇性的突然變化,而是基因組隨時間逐漸地發(fā)生變化,但這種變化對表型的生存能力并無很大的影響。作為這種“漂變”過程的結(jié)果,一個物種的基因群可能向著一個不穩(wěn)定情形發(fā)展,在這種不穩(wěn)定的情形下,相當(dāng)細(xì)微的基因變化可使表型發(fā)生根本性改變。可能在某個特定時期,生態(tài)群落中一定數(shù)量的物種都在趨近于那種不穩(wěn)定狀態(tài),從而為那些最終導(dǎo)致一個或更多生物的重大表型發(fā)生突變,創(chuàng)造了成熟的時機(jī)。那些變化可能引發(fā)一系列連鎖變遷,在這些變遷中,一些生物變得更加成功,而另一些生物則滅絕了。整個生態(tài)群落發(fā)生了變化,出現(xiàn)了新的小生態(tài)環(huán)境。進(jìn)而,這種大激變使得鄰近群落也發(fā)生變化,比如新的動物遷徙到那兒,并與已有的物種進(jìn)行成功的競爭。一個暫時的表觀平衡被打斷了。  

   

關(guān)口事件  

   

在物理化學(xué)環(huán)境未發(fā)生根本性變化的情況下,特別富有戲劇性的生物學(xué)事件,有時是中斷平衡中決定性的原因。喬治•馬森大學(xué)(George Mason University)和圣菲研究所的哈諾德•莫洛惠茲指出了那些開辟出可能的全新范圍的突破性事件或關(guān)口事件(gateway events)的重大意義,這里所說的新范圍有時涉及到高級組織或高等功能。哈諾德尤其強(qiáng)調(diào)哪些情況下只存在或幾乎只存在這些關(guān)口事件,以及什么情形中還與生物化學(xué)變化有關(guān)。  

首先,他概括了在生命史前時期的化學(xué)進(jìn)化過程中發(fā)生的、導(dǎo)致地球生命產(chǎn)生的幾種可能的化學(xué)關(guān)口。那些關(guān)口包括:  

1.導(dǎo)致利用陽光的能量代謝,并進(jìn)而使一種能將某一部分物質(zhì)(諸如后來被稱為細(xì)胞的一部分物質(zhì))孤立起來的膜的形成成為可能的事件;  

2.為酮酸到氨基酸的變遷,進(jìn)而到蛋白質(zhì)產(chǎn)生提供催化劑的事件;3.導(dǎo)致稱作二硝基雜環(huán)的分子形成,進(jìn)而使DNA組分核苷酸形成,因而使基因組、生物圖式或信息包的存在成為可能的事件。  

在所有這些情形中,哈諾德強(qiáng)調(diào)了關(guān)口的狹窄性。通常只有少數(shù)特殊的化學(xué)反應(yīng)才有可能開辟出新的范圍;有時這種情形只與一個反應(yīng)有關(guān)(這些反應(yīng)的特殊性并不意味著它們未必確實——即使是一個唯一的反應(yīng)也可能很容易地發(fā)生)。  

在作為所有現(xiàn)在生物之祖先的生命形式產(chǎn)生之后,生物進(jìn)化過程中依然發(fā)生類似的關(guān)口事件。許多那樣的事件導(dǎo)致了新級別組織的產(chǎn)生。例子之一是真核生物的進(jìn)化,這是一種其細(xì)胞中擁有真正的核(包含主要的遺傳物質(zhì))及其他一些“細(xì)胞器”(or-ganelles)——線粒體或葉綠體的生物。許多研究者認(rèn)為,另外一些原始生物向單細(xì)胞真核生物的轉(zhuǎn)變,是通過合并其他生物而實現(xiàn)的,被合并的生物成為內(nèi)共生體(意思是,它們在前者內(nèi)部繼續(xù)生存,從而與細(xì)胞形成共生),并進(jìn)而進(jìn)化成細(xì)胞器。  

另一個例子是類動物單細(xì)胞真核生物(也許是真正動物的祖先)的進(jìn)化。科學(xué)家認(rèn)為,首先是類植物真核生物發(fā)生進(jìn)化,它們每個都能進(jìn)行光合作用,不但形成了細(xì)胞膜,而且在膜外形成了由纖維素組成的細(xì)胞壁。(膜的形成需要一種生物化學(xué)的突發(fā)變化,需要固醇的形成,后者與膽固醇及人類性激素有關(guān)。)然后,通過進(jìn)一步的進(jìn)化形成了這樣的生物,它們只有細(xì)胞膜而沒有細(xì)胞壁,因此也就不需要進(jìn)行光合作用,而以攝取進(jìn)行光合作用的植物為生。這種能力的出現(xiàn)是后來形成真正動物的關(guān)鍵。另一個生物化學(xué)變革——將細(xì)胞聯(lián)合起來的膠(glue)的出現(xiàn),使得從單細(xì)胞生物向多細(xì)胞生物的進(jìn)化成為可能,也許是通過集聚的方式進(jìn)行的。  

哈諾德•莫洛惠茲及其他一些人認(rèn)為,至少在很多情況下,在經(jīng)歷了一系列早期變化之后,由一次或幾次突變所引起的基因組中的微小變化,可以引發(fā)一起關(guān)口事件,從而引發(fā)作為打破進(jìn)化平衡相對穩(wěn)定性的主要事件的幾場革命之一。進(jìn)入由關(guān)口事件所開創(chuàng)的領(lǐng)域時,生物獲得了新的有重大意義的規(guī)律性,使其復(fù)雜性上升到一個更高的層次。  

如地震(或地球與太陽系中其他物體之間的碰撞)那樣的自然破壞一樣,這些事件既可視為具有重要意義的單個事件,也可視為某些分布尾端的一些非常事件,這個分布由一些規(guī)模大都小得多的事件構(gòu)成。  

   

通過集聚形成更高級的組織  

   

在生態(tài)團(tuán)體、經(jīng)濟(jì)或社會的進(jìn)化過程中,復(fù)雜性增加的機(jī)會不斷上升,如生物進(jìn)化過程一樣,并使得最大復(fù)雜性呈不斷增加的趨勢。最有意思的那些復(fù)雜性增加涉及到從低級組織向高級組織變遷的進(jìn)化,這種進(jìn)化主要是通過形成復(fù)合結(jié)構(gòu)來實現(xiàn)的,比如從單細(xì)胞生物到多細(xì)胞植物與動物的進(jìn)化。  

人類的一個家族或一個群體可以形成一個部落。一定數(shù)量的人可以通過合資成立一個商業(yè)公司來謀生。1291年,3個州聯(lián)合成立了瑞士同盟國,之后不久又有第四個州加入,同盟國后來演變成了現(xiàn)代的瑞士聯(lián)邦。13個北美殖民地組成了一個合眾國,然后,通過1787年批準(zhǔn)的一個憲法又變成為稱作美國的聯(lián)邦共和國。通過合作產(chǎn)生集合體可以非常有效。  

雖然圖式之間進(jìn)行競爭是復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)的一個特征,但系統(tǒng)自身則可能在彼此相互作用的基礎(chǔ)上陷入競爭與協(xié)作的混合狀態(tài)之中。對復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)來說,共同組成一個同樣也可具有復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)功能的集體,常常是有益的。例如當(dāng)個人或公司在經(jīng)濟(jì)中運作時,為了促進(jìn)全社團(tuán)利益,而由一個政府來對它們進(jìn)行調(diào)節(jié)。  

   

圖式的協(xié)作  

   

即便是在眾多的圖式當(dāng)中,伴隨有協(xié)作的競爭有時不僅可能,而且非常有利。例如,在理論領(lǐng)域中,彼此競爭的概念并不總是互相排斥的,有時幾個觀點的綜合比其中任何單個觀點都更接近真理。然而一個特定理論觀念的提倡者,常常能夠通過聲稱他們的觀點完全正確或全新,其他與之競爭的觀點是錯誤的,應(yīng)該拋棄,從而在學(xué)術(shù)生涯獲得榮耀或其他回報。  

在一些領(lǐng)域及某些情況下,這種方式可能行得通。可是大多數(shù)情況下這是傾向于妨礙達(dá)到預(yù)期目的的。  

例如,在考古學(xué)及人類學(xué)的某些部分,人們對文化特征的傳播性與獨立發(fā)明性之間存在著激烈的爭議。可是,兩者似乎明顯地同時存在。零在印度的發(fā)明(并通過阿爾-花拉子模的工作傳入歐洲)看來極有可能與中美洲零的發(fā)明(比如,古典瑪雅人所使用的零)沒有聯(lián)系。如果曾經(jīng)存在過某種方式的接觸,那么為什么在前哥倫布時期的新大陸幾乎完全沒有輪子(據(jù)我所知,它只是在墨西哥生產(chǎn)的少數(shù)玩具上出現(xiàn)過),而在舊大陸卻已存在了相當(dāng)長的時間呢?這怎么解釋呢?弓箭看來是從北美傳入中美的,而許多其他文化成就,比如玉蜀黍的培育,是以相反的方向傳播的。  

   

存在一個指向較大復(fù)雜性的驅(qū)動力嗎?  

   

我們已經(jīng)看到,生物進(jìn)化的動力學(xué)可能相當(dāng)復(fù)雜。然而它常常被人們描繪得非常簡單。更復(fù)雜形式的出現(xiàn)有時被誤以為是通向某種完善形式的穩(wěn)定進(jìn)展,而后者可能被認(rèn)為是特創(chuàng)的物種,或甚至是特創(chuàng)的種類或種屬。幸而,那種態(tài)度正日趨衰微,如今更多可能的是將進(jìn)化看作一個過程,而非將它視作是一種目的論的、通向某個終點的方式。  

然而,即便是現(xiàn)在,而且即便是在一些生物學(xué)家之中,關(guān)于生物進(jìn)化內(nèi)部固有一個指向復(fù)雜性的“驅(qū)動力”的觀點,在一定程度上仍然存在。我們已經(jīng)看到,實際上所發(fā)生的事情往往更微妙一些。進(jìn)化一步一步地進(jìn)行,在每一步中,復(fù)雜性要么增加,要么減小,但它對全部現(xiàn)有生物的效果是其最大復(fù)雜性有隨時間增大的趨勢。一個類似的過程會在一個不斷變富的社團(tuán)中發(fā)生,即,盡管收入的范圍不斷變寬,從而最大的家庭收入趨向于不斷增加,但每一單個的家庭可能感到他們的收入或增加或減少,或維持不變。  

如果我們忽略增加的復(fù)雜性給物種帶來的任何好處,那么我們可以將不斷變化的復(fù)雜性的分布,看作是一種傳播。這種傳播可通過一條線上的“隨機(jī)游動”來例示。許多跳蚤從同一個點開始,不斷地隨機(jī)跳躍,每次跳過同樣的距離,要么跳離初始點,要么跳向初始點(當(dāng)然開始時都是跳離初始點)。在此后的任何時刻,將有一個或更多的跳蚤跳高起始點的距離最遠(yuǎn)。跳離距離最大的跳蚤可能不斷發(fā)生變化,究竟某個時刻是哪些跳蚤距離最遠(yuǎn),自然取決于哪些跳離初始點的凈步數(shù)恰巧最多。隨著時間的推移,任何一個跳蚤跳離初始點的最大距離趨向于不斷增加。隨著跳蚤向越來越大的距離擴(kuò)散(diffusion),跳蚤距初始點的距離分布也擴(kuò)展開來。  

朝向更高的最大有效復(fù)雜性的運動,尤其是對星系那樣的非適應(yīng)系統(tǒng)來說,可能是通過一種與擴(kuò)散相似的方式來進(jìn)行的。但在諸如生物進(jìn)化的復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)中,常常是由于某些情況下選擇壓力對較高復(fù)雜性有利的原因。這種情形下,作為隨時間而變化的復(fù)雜性分布,將在形狀上不同于隨機(jī)游動的分布圖。雖然仍沒有理由相信存在一種穩(wěn)定的驅(qū)動力,使生物朝更復(fù)雜的方向進(jìn)展,但對較大復(fù)雜性有利的選擇壓力卻常常是強(qiáng)大的。描述那些對復(fù)雜性極其有利的系統(tǒng)與環(huán)境,對我們來說是一個重要的智力挑戰(zhàn)。  

生物進(jìn)化過程中的關(guān)口事件通常使復(fù)雜性大大增加,并創(chuàng)造出具有重要意義的有利條件。決定性關(guān)口的打開導(dǎo)致小生態(tài)環(huán)境爆發(fā)式地形成,而小生態(tài)環(huán)境的填充可能看起來很像是由一種指向更大復(fù)雜性的驅(qū)動力所致。  

   

生態(tài)群落的多樣性  

   

不幸的是,人類的知識、理解力及創(chuàng)造力需要經(jīng)歷相當(dāng)長的時間,才能趕得上——如果它們能趕上的話——歷經(jīng)數(shù)十億年生物進(jìn)化而獲得的“聰明”。不光是單個生物進(jìn)化出它們自己獨特的、錯綜復(fù)雜的模式和生活方式,而且,生態(tài)群落中大量物種的相互作用在長時期內(nèi)也經(jīng)歷了微妙的相互調(diào)節(jié)。  

各種不同的群落各由一組特定物種組成,這些物種隨地球區(qū)域的不同而不同,在同一區(qū)域里,又隨自然環(huán)境的不同而不同。在陸地上,生態(tài)群落的特征隨諸如緯度、降雨及其在一年中的分布、溫度及其變化模式等等之類因素的不同而不同。物種分布與地域差別有關(guān),后者在很多情況下受數(shù)百萬年中大陸的漂移運動與古代遷徙及疏散等偶然事件的影響。  

因而,即便都是在熱帶,不同的森林之間仍存在很大的差別。并非所有熱帶森林都像過去某些送給新聞機(jī)構(gòu)發(fā)表的消息所描繪的那樣,都是低地雨林。有一些是低地干旱森林,另有一些是山地云林,等等。而且,你還可以區(qū)分出數(shù)百種不同的雨林,它們包含著大為不同的動、植物。例如在巴西,既有樹種隨區(qū)域的不同而不同的廣袤的亞馬遜低地雨林,也有大不相同的、現(xiàn)已縮減為原來很小一部分的大西洋雨林。在它的南端,大西洋森林融合到巴拉圭的阿爾托帕拉那(Alto Paraná)森林和阿根廷米西奧內(nèi)斯(Misiones)省的熱帶森林之中。亞馬遜森林日趨嚴(yán)重的毀壞現(xiàn)象已經(jīng)引起了廣泛的關(guān)注,盡管它的大部分仍然存在(不幸的是它有時處于一種退化狀態(tài),只是在空中看來不易察覺),不過保護(hù)大西洋森林的剩余部分更為緊迫。  

同樣,不同的沙漠也彼此有別。在納米比亞的納米比沙漠中,大部分的動植物都不同于非洲另一端撒哈拉沙漠中的動植物,也不同于馬達(dá)加斯加南部灌叢沙漠中的動植物。  

加利福尼亞南部的莫哈維(Mojave)沙漠和科羅拉多沙漠彼此大為不同,而它們與其他如以色列的內(nèi)蓋夫(Negev)沙漠又都沒有很多共同的物種(但是要注意,著名的以色列仙人掌薩巴拉是從墨西哥和加利福尼亞引進(jìn)的)。到科羅拉多沙漠和內(nèi)蓋夫沙漠游覽時,粗一看來,它們在植物外觀方面有著許多相似之處,但那種相似性大都不能歸因于物種之間的親近關(guān)系,而應(yīng)歸因于進(jìn)化趨同作用,這種作用是相似的選擇壓力運作的結(jié)果。  

同樣,東非干旱高原的大戟屬植物類似于新大陸的仙人掌,也只是由于它們適應(yīng)于相似的氣候;它們屬于不同的科別。由于進(jìn)化,對于一個生物群落在一組給定條件下生活的問題,在地球的不同區(qū)域產(chǎn)生了許多不同但很相似的解答。  

   

生物學(xué)的適應(yīng)性概念  

   

由許多復(fù)雜個體所組成的生態(tài)群落,其中那些個體各屬于大量不同物種,并都發(fā)展出可以描述和預(yù)言彼此的行為的圖式,這種群落是一些不可能達(dá)到或非常接近于一個最終穩(wěn)定態(tài)的系統(tǒng)。每個物種都是在由許多其他物種組成的、不斷變化的集體中進(jìn)化。這個情況顯然與海底圓齒蛇卷螺的情形有很大的不同,后者是在一個相對穩(wěn)定的物理化學(xué)環(huán)境中進(jìn)化,它們與其他生物的相互作用主要是通過從水上落下的有機(jī)物質(zhì)而實現(xiàn)的。  

即便是像圓齒蛇卷螺那樣相當(dāng)簡單與近于自持的系統(tǒng),通常也不能定出一個有嚴(yán)格數(shù)值屬性定義的“適應(yīng)性”,當(dāng)然也不是一個隨進(jìn)化而不斷增長,直到一個穩(wěn)定狀態(tài)為止的系統(tǒng)。即便在這樣一種簡單情況下,將主要精力直接集中于選擇壓力也要安全得多,這種選擇壓力對幾個表型特征中的一個有利,從而影響不同基因型的競爭。那些選擇壓力也許不能用一個有明確定義的被稱為適應(yīng)性的量來表示。它們可能需要一個更加復(fù)雜的描述,即便是在單個物種適應(yīng)固定環(huán)境的理想情形下,也是如此。那么,給一個處于不斷變化的環(huán)境之中的生物的適應(yīng)性設(shè)定一個真正有意義的測量方法,也是不可能的;尤其是當(dāng)它屬于一個由有著密切相互作用并適應(yīng)彼此特性的眾多生物組成的生態(tài)群落時,就更不可能了。  

當(dāng)然,用適應(yīng)性來對生物進(jìn)化進(jìn)行簡單討論常常是很有益處的。適應(yīng)性作為生物學(xué)概念的基礎(chǔ)觀點是,基因從一代到下一代的傳播依賴于生物幸存到能夠繁殖的階段,而且其后代也有一定數(shù)量的成員能存活到具有繁殖能力。不同的存活與繁殖率往往可以用適應(yīng)性來粗略地描述。根據(jù)適應(yīng)性的定義,具有較高適應(yīng)性的生物,通常比具有較低適應(yīng)性的生物能更加成功地將基因傳遞下去。在一種極端情況下,遺傳模式使生物不能繁殖,那么這種生物就只有很低的適應(yīng)性,并趨向于絕種。  

   

適應(yīng)性景觀  

   

當(dāng)我們引入“適應(yīng)性景觀”(fitness landscapes)這樣一個粗略概念時,一個通常的困難便呈現(xiàn)了出來。假定將不同的基因型在一個二維平面(代表描述實際上可能存在的基因型的多維數(shù)學(xué)空間)上表示出來。適應(yīng)性或不適應(yīng)性用高度來表示,隨著基因型的變化,適應(yīng)性的變化形成了一個二維平面,在三維空間則有大量的小山與山谷。生物學(xué)家習(xí)慣上用較高的高度表示較大的適應(yīng)性,所以山頂對應(yīng)于極大的適應(yīng)性,谷底對應(yīng)于極小的適應(yīng)性;但是,我將使用在其他許多領(lǐng)域常用的而與上述表示法相反的方式,將整個圖顛倒過來。這樣一來,適應(yīng)性隨深度增加而變大,凹陷處的最底部表示極大適應(yīng)性。  

景觀非常復(fù)雜,上面有許多深度大為不同的坑(“當(dāng)?shù)剡m應(yīng)性最大處”)。如果進(jìn)化的結(jié)果總是穩(wěn)定地向山下移動——適應(yīng)性不斷提高——那么,基因型有可能被阻滯在一個淺坑的底部,而沒有機(jī)會到達(dá)附近對應(yīng)于更大適應(yīng)性的深洞之中。無論如何,基因型必須以一種比只是向谷底下滑更復(fù)雜的方式變化。例如,它如果能夠以一種隨機(jī)的方式在附近輕微地上下晃動,那么這樣一種晃動將使它獲得逃離淺洞而發(fā)現(xiàn)附近更深坑洞的機(jī)會。但是,不能有太多這樣的晃動,否則整個過程將停止運行。我們已在前面很多地方分析到,復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)在有序與無序之間的一種中間條件下運作得最好。  

   

相容適應(yīng)性  

   

使用適應(yīng)性概念時,進(jìn)一步的困難來自于進(jìn)行有性生殖的較高級生物。這種生物只將自身一半的基因傳遞給一個后代,后者的另一半基因來自于親代的另一方。后代不是純系,而只是近親而已。而且生物還有其他的親屬,它們之中幸存下來的也能對與自身基因相似的基因傳遞有所貢獻(xiàn)。因而生物學(xué)家提出一個稱為“相容適應(yīng)性”(inclusive fitness)的概念,它將一個生物的親屬存活至繁殖的程度包括了進(jìn)來,并根據(jù)親緣關(guān)系的遠(yuǎn)近而有所偏重。(當(dāng)然,相容適應(yīng)性也包括生物自身的存活問題。)  

進(jìn)化應(yīng)該具有這樣一種普遍的傾向,即(主要通過那些能促進(jìn)生物及其近親存活的遺傳行為模式)顯示出高相容適應(yīng)性的基因型占有有利地位。這種傾向稱為“親選”,它與這樣一種進(jìn)化圖景符合得很好,即生物只是基因借以傳播自身而“使用”的精巧裝置。上述觀點已被通俗化為“利己基因”這樣一個名詞。  

   

利己基因與“真正利己的基因”  

   

利己基因現(xiàn)象的一個極端形式可能存在于被稱作“分離異常”(segregation distortion)的現(xiàn)象中。如社會生物學(xué)家羅伯特•特里弗斯(Robert Trivers)所描述的,分離異常可能是由于“真正利己基因”的運作。他說的意思是,一個基因直接發(fā)生作用,而不通過形成生物的方式發(fā)生作用,在與其他基因模式的競爭中獲得了成功。存在于雄性動物中的這樣一個基因可能致使負(fù)荷它的精子勝過,或甚至摧毀其他的精子,從而在使雌性動物的卵受精的競爭中更易于獲勝。但是,一個真正利己的基因不必賦予所形成生物以任何有利條件,甚至可能有一定的害處。除這些可能的非凡例外情形之外,選擇壓力是通過由精子與卵所產(chǎn)生的生物而間接地施加的。這與復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)觀念更加相合,在這種系統(tǒng)中圖式(這個情況下是基因組)是在現(xiàn)實世界中(這里是以表型的方式)而非直接地接受檢驗。  

   

個體與相容適應(yīng)性  

   

同時涉及普通的個體適應(yīng)性與相容適應(yīng)性的一個有趣情形是某些鳥類的所謂利他行為。墨西哥鴉或灰胸鴉生活在墨西哥北部、亞利桑那東南部及新墨西哥西南部的干旱棲息地。幾年前鳥類學(xué)家觀察到,這種鳥類的一個鳥巢常常有許多鴉在照管,而不是只有產(chǎn)卵的一對。那些鴉在那兒干什么呢?它們真是在施行一種利他行為嗎?杰拉姆•布朗(Jerram Brown)的研究表明,大多數(shù)情況下,協(xié)助者自身就是那對筑巢鴉的后代;它們是在幫助撫養(yǎng)它們自己的同胞。這種行為似乎是通過相容適應(yīng)性而向社會行為進(jìn)化的一個顯著例子。進(jìn)化對這樣一種行為模式很有利,即年輕的鴉延遲它們自己的繁殖,去幫助喂養(yǎng)與保護(hù)比它們更年幼的同胞弟妹,從而有利于與它們自身基因非常相近的基因傳播。  

最近,通過約翰•費茲帕特瑞克(John Fitzpatrick)和格納恩•伍爾芬登(Glen Woolfenden)對另一種相近鴉的研究,這幅圖景變得更加復(fù)雜。這種鴉叫做佛羅里達(dá)叢鴉,它生活在佛羅里達(dá)南部正在迅速消失的干旱橡樹林棲息地。直到現(xiàn)在,那種鴉通常還被認(rèn)為是叢林鴉眾多亞種之中的一種,后者是美國西南部一種很普通的鴉,但費茲帕特瑞克和伍爾芬登現(xiàn)在提出,根據(jù)它們的外觀、啼叫聲、行為與遺傳學(xué)等,它們應(yīng)被看作另一個種別。其中的行為包括在巢邊幫助撫養(yǎng)幼鴉,如同上述灰胸鴉的情形。這里,協(xié)助者同樣也傾向于是兩位筑巢者的后代,但不同的是,佛羅里達(dá)的研究者所進(jìn)行的觀察表明,那些協(xié)助者不僅是為了照顧它們的同胞,而且還為它們自己的利益。橡樹林中的筑巢區(qū)域非常大(大約 30英畝 ),它們強(qiáng)有力的防衛(wèi)使其他動物難以靠近。協(xié)助者們是處于一種對繼承它們生活所在的全部或部分領(lǐng)域最有利的狀態(tài)。至少在佛羅里達(dá),似乎是普通個體的適應(yīng)性在“利他”叢林鴉行為中起著重要的作用。  

進(jìn)化對最適應(yīng)者的存活有利,而最適應(yīng)者是那些幸存或其近親幸存的生物。  

   

性別的適應(yīng)性  

   

有性生殖現(xiàn)象向選擇壓力與適應(yīng)性理論提出了一些特殊的挑戰(zhàn)。像無數(shù)其他生物一樣,高級動物傾向于有性生殖。但在很多情況下,同樣的動物也能進(jìn)行單性生殖。在這種單性生殖中,雌性生物生產(chǎn)出遺傳物質(zhì)完全相同的雌性后代,除非有某些可能的突變,不需要有雄性起作用。即便是復(fù)雜如青蛙這樣的動物的卵,也可通過針刺這樣的方法得到蝌蚪。在少數(shù)情況下,比如棲息在墨西哥和美國西南部的鞭尾蜥蜴,整個脊椎動物物種看來都只是通過單性生殖的方式來進(jìn)行繁殖,根本沒有雄性成員。那么性別是怎么回事呢?有性生殖所帶來的巨大好處是什么呢?為什么通常會選擇有性生殖而非單性生殖呢?雄性成員在實際中究竟有什么作用?  

有性生殖使后代的基因型變得豐富多彩。大致說來,染色體(每條包含一串基因)是成對出現(xiàn)的,同對的兩條染色體有一定的對應(yīng)關(guān)系,每一生物個體從父方與母方各承繼一條。究竟哪個來自于父方或母方則主要是個偶然性的問題(對完全相同的雙胞胎來說,這些不同的隨機(jī)選擇產(chǎn)生出了同樣的結(jié)果)。有多對染色體的生物之后代通常有這樣一個染色體組,它由分別來自于父方與母方染色體對的不同染色體所組成。  

   

   

來自母方父親的染色體  

(2個DNA鏈)來自母方母親的染色體  

(2個DNA鏈)來自母方父親的增倍染色體(doubled chromosome)  

(由4個DNA鏈組成的兩條“姊妹染色單體”)來自母方母親的增倍染色體  

(由4個DNA鏈組成的兩條“姊妹染色單體”)母方第一條新的增倍染色體  

(4個DNA鏈)母方第二條新的增倍染色體  

(4個DNA鏈)新的母方卵細(xì)胞的單個染色體  

(每條包含2個DNA鏈)  

有性生殖中的染色體交換  

   

而且,有性生殖引入了一個關(guān)于染色體變化但不同于普通突變的全新機(jī)制。在稱作“交換”(crossing-over)的過程中,分別來自于父方與母方的兩條對應(yīng)的染色體在精子或卵形成時可能發(fā)生部分變換。比如設(shè)交換發(fā)生在母方產(chǎn)生卵的過程中。一個卵獲得了一條混合型染色體,其中一部分來源于母方的父親,其余源自母方的母親,而另一個卵可能得到了這樣一條染色體,它由外祖父與外祖母的染色體中(除去上一個卵的染色體組分)所剩下的部分組成。  

進(jìn)化理論家威廉•哈密頓(William Hamilton),現(xiàn)已是牛津大學(xué)的教授,他提出了一個關(guān)于有性生殖之價值的簡單解釋。大致說來,他的觀點是,一個物種的天敵,特別是對其有害的寄生物,對有性生殖產(chǎn)生的有廣泛特性的群體的適應(yīng),要比適應(yīng)由單性生殖產(chǎn)生的比較單一的群體更困難。由于來自父方和母方的染色體的聯(lián)合及交換過程使后代呈現(xiàn)出各種各樣的新型組合,迫使寄生物去應(yīng)付大量的寄主與它們所呈現(xiàn)出的各種不同的身體化學(xué)及習(xí)慣等。結(jié)果,敵人面臨著重重困難而寄主更安全了。  

理論指出,不進(jìn)行有性生殖的物種應(yīng)有其他對付寄生物的機(jī)制,特別是在那些數(shù)千萬年里都沒有性別的低等動物群中。蛭形輪蟲就是這樣一種群體。它們是一種輪生微生動物,棲息在像青苔叢那樣大部分時間都很潮濕,但根據(jù)天氣的變化每隔幾個星期或幾個月就要干涸一次的地方。哈密頓的一個學(xué)生歐里維亞•賈德森(Olivia Judson)正在研究那些輪蟲,并試圖建立有關(guān)它們?nèi)绾螌Ω都纳x的理論。她提出,它們在周圍環(huán)境干涸的時候變干并被吹走的習(xí)性,為自身抵御寄生蟲提供了足夠的保護(hù),從而使之無需有性生殖所起的作用。  

無論如何,有性生殖的好處必然大大超過它所帶來的害處,這害處是打斷了存在很長時間因而具備了復(fù)制能力的父母與祖父母的成功基因型。不過,這些有利性不斷增加是對整個種群而言的,盡管許多進(jìn)化論生物學(xué)家堅持認(rèn)為選擇壓力只對個體起作用,或許那不必是一個嚴(yán)格的規(guī)則。  

   

生物學(xué)中的死亡、繁殖與種群  

   

雖然性別在生物學(xué)中并不普遍,可死亡卻是相當(dāng)普遍的事情。生物的死亡是熱力學(xué)第二定律最生動的體現(xiàn)之一。因此,在某種意義上說,死亡是所有復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)所共有的。可是,它在生物進(jìn)化方面很有意義,因為死亡與繁殖之間的相互作用是適應(yīng)過程的最前線。不同基因群之間的競爭在很大程度上可以翻譯成相應(yīng)生物種群大小的競爭。在生物進(jìn)化中適應(yīng)性有明確定義的范圍內(nèi),它確實與種群大小有關(guān)。  

縱觀各種不同類型的復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng),不難看出存在這樣一些系統(tǒng),在其中死亡、繁殖及種群不像生物學(xué)上那么重要。例如,考慮一個正陷入深思、解決問題的人。這種情況下圖式是觀點而非基因型,同死亡相類比的事物是遺忘。誰也不能否認(rèn)遺忘的普遍存在或重要意義,但它與生物學(xué)中死亡所起的作用很不相同。如果不需要遺忘,不需要“刪去錄音”,那么思考的特性將不會發(fā)生重大的變化。記錄一個觀點固然有用,而且是對遺忘的抵制,但是相同或近似相同的備忘錄數(shù)量,并不能使一種思想的適應(yīng)性,具有生物學(xué)中與種群相關(guān)聯(lián)的適應(yīng)性那種特征。  

隨著思想在社會(特別是在科學(xué)團(tuán)體)中的傳播,共享某一給定思想的人數(shù)的確很重要。在民主選舉中,人們關(guān)注某些思想的程度,竟然以大多數(shù)人的意見為準(zhǔn)。然而,大家都知道,即便是壓倒性多數(shù)的擁護(hù)者也未必會保證一個觀點一定正確,甚至也不能保證它最后能幸存下來。  

   

小生態(tài)環(huán)境的填充  

   

從長期來看,強(qiáng)調(diào)死亡與種群的生物進(jìn)化,在小生態(tài)環(huán)境產(chǎn)生時去填充它們就顯得相當(dāng)有效。當(dāng)存在一個以某種方式生存的機(jī)會時,某種生物就很可能進(jìn)化到可以利用它,即使那種生活方式在人類觀察者看來似乎相當(dāng)古怪。  

從這方面來說,拿生態(tài)群落與市場經(jīng)濟(jì)進(jìn)行類比是很中肯的。當(dāng)經(jīng)濟(jì)中存在一種贏利機(jī)會時,個人或公司可能會(雖然不是肯定如此)立即利用它們。這種情況下與死亡相對應(yīng)就是破產(chǎn),財產(chǎn)作為種群個體數(shù)的類比物,是公司適應(yīng)性的一種粗略量度。  

在經(jīng)濟(jì)學(xué)與生態(tài)學(xué)中,一種新商業(yè)或一種新生物(或者說,一個現(xiàn)有公司或生物中一種新型行為)的出現(xiàn),將改變?nèi)后w中其他成員的適應(yīng)性景觀。對一門商業(yè)或一個物種來說,那個景觀是不斷變化的(不包括開始時無確切定義的情形)。  

這兩種情形說明了,一個復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)在形成之后為什么能夠填充小的生態(tài)環(huán)境,在填充過程中又如何能創(chuàng)造出新的小生態(tài)環(huán)境,以及接著又怎樣去一一填充那些新產(chǎn)生的小生態(tài)環(huán)境,等等,而且在此期間新的復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)不斷產(chǎn)生。(如圖2—1所描繪的那樣,生物進(jìn)化產(chǎn)生了哺乳動物免疫系統(tǒng),產(chǎn)生了學(xué)習(xí)和思考,通過人類又產(chǎn)生了能學(xué)習(xí)和適應(yīng)的社會,最近又產(chǎn)生了能充當(dāng)復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)的計算機(jī)。)  

在不斷尋找機(jī)會、試驗新奇事物的過程中,復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)增加了自身的復(fù)雜性,并偶爾發(fā)現(xiàn)一些關(guān)口事件,這些事件使包括新型復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)在內(nèi)的一些全新結(jié)構(gòu)的出現(xiàn)成為可能。如果時間足夠長,那么智力進(jìn)化的可能性似乎就會很大。  

天文學(xué)家和行星科學(xué)家不知道為什么在我們的銀河中或宇宙別處一些相似的銀河中,行星系統(tǒng)會那樣地稀少。研究生命起源的理論家們也沒有提出任何特別的觀點,來說明約40億年前我們行星(地球)上的條件是那樣地惡劣,以至生命(或類生命物)的起源是一個極其不可能的事件。也許,宇宙中充滿復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng),其中大部分已經(jīng)發(fā)展到或?qū)l(fā)展到智力的進(jìn)化。前面已經(jīng)提到,尋找地球外智慧(SETI)在統(tǒng)計方面的主要未知資料是單位體積空間中存在智慧人類的行星數(shù)量,及他們那擁有無線電信號發(fā)射的技術(shù)文明時期通常能持續(xù)多長時間。我們可從地球上各種自然群落學(xué)習(xí)到的知識量十分巨大,可從各種人類社會學(xué)到的東西也非常多,但是,想像一下(像科幻小說家有時所做的那樣)同地球外生命接觸時,你可以學(xué)到的關(guān)于復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)怎樣利用大量環(huán)境的經(jīng)驗,你將會更加驚訝。  

   

鳥類中的欺騙行為  

   

為了舉例說明一個物種在同其他物種相互作用的過程中對機(jī)會的利用,我們可以轉(zhuǎn)而討論與人類有別的動物的欺騙行為。擬態(tài)式的欺騙是人們最為熟悉的;比如維色麗(viceroy)蝶同王斑蝶很相像,因而前者可以從后者的不良習(xí)性中獲益。(舊大陸的)布谷鳥與(新大陸的)牛鳥則是另一種形式的欺騙,它們將自己所產(chǎn)的卵放到其他鳥類的巢中;外來的小鳥屆時將毀掉或殺死本屬于該巢的卵或幼鳥,從而獨獲養(yǎng)父母的愛心。那么實際中的撒謊情形如何呢?  

我們習(xí)慣于聽人說謊,不過其他生物的撒謊行為似乎更令人驚異。當(dāng)阿根廷海軍在議會即將考慮防務(wù)預(yù)算之前,聲稱在里德拉普拉塔海灣發(fā)現(xiàn)一種神秘的潛水艇的潛望鏡時,我們猜測,海軍之所以施行這種欺騙行徑,是為了得到額外的資助,對此我們也并不感到特別的驚奇。但出乎我們意料之外的是鳥類中也有相似的行為。  

最近,我的朋友,鳥類學(xué)家查爾斯•芒恩(Charles Munn)在研究秘魯馬奴國家公園低地?zé)釒种械幕旌蠑z食群時,發(fā)現(xiàn)了一個這樣的例子。某些鳥類一起在森林植被的底層覓食,其他一些則在中層覓食,上層的彩色食果裸鼻雀有時也加入到它們之中。(冬天,在那些群體中能發(fā)現(xiàn)幾種北美候鳥。在南美與中美靠北部的地方,這樣的候鳥更多。我們北美的居民只知道它們是夏天筑巢的鳥類,而不知它們在遙遠(yuǎn)的地方過著怎樣一種完全不同的生活。若它們必須年復(fù)一年地返回巢穴,那它們在南方的棲息地就必須得到保護(hù)。同樣,如果北美森林被砍伐成一片片比現(xiàn)在所幸存的更小的小樹林,那么它們返回到這些國家也將非常地危險。首先,變小的森林將使寄生牛鳥有機(jī)可乘,而進(jìn)行進(jìn)一步的侵害。)  

在每個混合攝食群中,都有一到兩種負(fù)責(zé)站崗放哨的鳥,它們在附近飛來飛去,而且通常在接近群體中心或下面的位置。站崗者通過一種特別的叫聲來警告其他的鳥類:附近可能有猛禽。查理注意到,底層群體的站崗者有時即使在沒有什么明顯的危險時也會發(fā)出警報。經(jīng)過進(jìn)一步觀察,他發(fā)現(xiàn),偽造的警報常常能使站崗者搶得一點汁多肉厚的美味佳肴,否則將被群體中另一個成員所吃掉。更仔細(xì)的觀察表明,這些站崗者的行騙率大約為15%,并經(jīng)常從中獲利。為探究這種現(xiàn)象是否可能具有更大普遍性,查理研究了中層群體的行為,并發(fā)現(xiàn)那里的哨鳥也有同樣的行為。對這兩種哨鳥來說,錯誤信息所占的比例大致相同。或許,行騙率高得多的話,信號將不被群體中其他鳥類相信(這使人想起“狼來了”的故事),而如果比例遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于15%的話,那么哨鳥可通過撒謊來獲得額外食物的機(jī)會就被部分地或全部浪費了。使我感興趣的是通過某種數(shù)學(xué)推理而得出這個約為15%的數(shù)字的富有挑戰(zhàn)性的工作;它能夠在一個似真的模型中,以1除以2π的方式而得出嗎?  

   

小步伐與大變化  

   

在討論關(guān)口事件時,我們列舉了生物進(jìn)化中一些看似巨大跳躍的例子;但我們同時也指出,這是一些稀有事件,位于具有各種大小的整個變化分布譜的一端。位于分布譜另一端附近的微小變化比它們普遍得多:不管事件大小如何,生物進(jìn)化通常都是在已有的基礎(chǔ)上進(jìn)行的。已有的器官可適應(yīng)于新的用途。例如,人的手臂只是稍經(jīng)進(jìn)化的前腿。在整個生物的革命性再設(shè)計中,結(jié)構(gòu)并沒有被突然摒棄。突變和自然選擇的機(jī)制對那種不連續(xù)性并不有利,然而革命性變化的的確確地發(fā)生了。  

在“中斷平衡”現(xiàn)象中,我們討論了這種突然變化可能有哪幾種不同的起源。其中之一是導(dǎo)致選擇壓力發(fā)生重要改變的物理化學(xué)環(huán)境的變化。另一種是“漂變”的結(jié)果,那些并不妨害(有時是沒有顯著改變)表型生存能力的中性突變,逐漸導(dǎo)致基因型的一種不穩(wěn)定性。在這種情況下,對生物來說只有一個或者少數(shù)幾個突變才能夠引起顯著的差別,并能為其他一系列物種發(fā)生一連串變化打下基礎(chǔ)。一些微小的變化能引發(fā)關(guān)口事件,后者往往是生物化學(xué)的,它們?yōu)樯问介_辟出新的領(lǐng)域。在有些情況下,這些革命性的變化是由于多個生物集聚成復(fù)合結(jié)構(gòu)而引發(fā)的。但在每種情形中,變化的基本單元都是對已有物質(zhì)發(fā)生作用的一種突變(或重組,不管其有無交換)。全憑虛構(gòu)是什么也發(fā)明不了的。  

   

從學(xué)習(xí)到創(chuàng)造性思維  

   

我們先通過一些實例來討論理論科學(xué)的創(chuàng)造性成就,然后揭示它們和其他領(lǐng)域創(chuàng)造性成就的關(guān)系。  

一個成功的新理論思想,其典型特征是改變和拓展理論現(xiàn)有的主干,使之符合被觀測到的事實,而這些事實以前無法說明,也無法與以前的理論相容。新理論思想可以作出新的預(yù)言,而且這些預(yù)言有朝一日會受到檢驗。  

凡新穎的思想幾乎總是包含有一種否定的洞察,即認(rèn)識到某些以前被接受的原理錯了,必需拋棄(由于歷史的原因,一個早期正確的思想經(jīng)常伴有一些智力上多余的、不必要的東西,它們現(xiàn)在必需拋棄)。無論如何,我們只有擺脫被接受的那些有嚴(yán)格約束的思想,才有可能前進(jìn)。有時候一個正確的思想首次被提出來和被接納時,常常被解釋得太狹窄。在某種意義上說,它的一些可能的推論還沒有得到足夠充分的認(rèn)識。以后,無論是最初提出新思想的人,或者是其他一些理論科學(xué)家,必然會又回到那些推論,這一次將比原來的認(rèn)識深刻得多,于是其全部的意義才被人們充分了解。

反對一個已被接受的錯誤思想和回到一個正確的思想,一般說都不是一蹴而就的。愛因斯坦擺脫了已被人們接受的絕對時空的錯誤觀念,而后他指出,麥克斯韋電磁理論中方程組的對稱性可以作為一般性原理,這就是狹義相對論中的對稱性。但在當(dāng)時,人們只是狹隘地將這些對稱性應(yīng)用于電磁理論,而并沒有應(yīng)用到粒子動力學(xué)中。  

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簡單的規(guī)則(其中包括一個有序初始條件),怎樣在偶然性的作用下,產(chǎn)生宇宙中豐富多彩的復(fù)雜性。大家知道,復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)在形成之后,它們將通過一種回路來運作,這個回路由可變圖式、偶然環(huán)境、表型結(jié)果以及選擇壓力對圖式競爭所起作用的反饋構(gòu)成。它們傾向于探測出大量的可能性,開辟出高層次的復(fù)雜性與新型的復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)。在漫長的時間里,它們從自身的經(jīng)驗中提煉出大量兼具復(fù)雜性與深度的信息來。無論在任何時候,儲存于這樣一個系統(tǒng)中的信息都包括來自其歷史的因素。不但歷經(jīng)40億年左右的生物進(jìn)化是如此,而且時間很可能只有10萬年的智慧人的文化進(jìn)化,也同樣具有這一特點。  

一個祖先怎樣通過傳遞差錯與基因重組及自然選擇而產(chǎn)生出有效復(fù)雜性,這種復(fù)雜性已由當(dāng)今存在的生命形式驚人的多樣性所顯示。那些生命形式包含了大量信息,這些信息是通過地質(zhì)年代而逐漸積累起來的,其中包含有地球上生存方式及各種不同生命形式之間相互作用方式。但迄今為止,這些信息為人類所了解的僅是多么小的一部分!

然而,通過大量生育及每個人(特別是每個富人)對環(huán)境造成的破壞性影響,人類已經(jīng)開始導(dǎo)演一出絕滅之劇,最終它的破壞性也許能同過去的一些大絕滅一比高下。歷經(jīng)如此漫長時期的進(jìn)化才積累起來的復(fù)雜性,在幾十年的時間里就毀滅掉其中很大一部分,這難道合理嗎?

難道我們?nèi)祟悓⑾衲承┢渌麆游锬菢樱瑸樯镄枰?qū)使而見縫插針地去占據(jù)每個可利用的地方,直至饑荒、疾病與戰(zhàn)爭來限制我們的人口嗎?或者我們將利用我們自己引以為豪的、也是我們?nèi)祟愡@一物種所特有的智慧?

隨著20世紀(jì)臨近結(jié)束,人類所面臨的最重要任務(wù)之一就是保護(hù)生物多樣性。這一事業(yè)涉及到世界各地各行各業(yè)的人們,我們應(yīng)該用多種方法來決定需要做些什么,特別是首先需要做什么。雖然在不同的地方優(yōu)先的選擇有所不同,但還是存在一些普遍適用的原理與策略。  

   

支配基本粒子(包括夸克)的定律已開始顯示出它們的簡單性;主宰所有粒子與力的統(tǒng)一量子場論已經(jīng)出現(xiàn),那就是超弦理論。這一優(yōu)美的理論建立在靴絆原理的基礎(chǔ)上,它要求基本粒子能以一種自洽的方式來彼此構(gòu)成。自然的另一基本定律是宇宙在膨脹開始時的簡單初始條件。如果哈特爾與霍金的建議是正確的,那么這一初始條件就能用統(tǒng)一粒子理論表述出來,從而兩個基本定律就變成為一個。

偶然性之必然進(jìn)入圖景,是因為基本定律是量子力學(xué)的,而量子力學(xué)只能給出各種可能的宇宙之粗粒化歷史的存在概率。粗粒化方式必須使得概率具有確定的定義。它也允許對自然進(jìn)行一種近似經(jīng)典的、決定論的描述,這種描述常常是稍稍地偏離經(jīng)典規(guī)律,偶爾也有較大的偏離。這些偏離,特別是較大的那種,導(dǎo)致歷史進(jìn)行分支,不同分支各有其存在概率。

事實上,所有可能的粗粒化歷史構(gòu)成一個分支樹或“有許多岔路的花園”,這被稱為“半經(jīng)典范圍”。因而量子力學(xué)的不確定性遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出了著名的海森堡不確定原理的范圍。而且,那種不確定性能在非線性系統(tǒng)中通過混沌現(xiàn)象而被放大,這意味著一個過程的結(jié)果對初始條件有一種無法確定的敏感性,如氣象學(xué)中常常發(fā)生的那樣。我們?nèi)祟愃吹降闹車澜缦喈?dāng)于一個半經(jīng)典領(lǐng)域的世界,但由于我們的感覺能力與儀器水平的有限性,我們僅被局限在那個領(lǐng)域的一種粗糙得多的形式之中。既然有這么多東西隱藏在我們背后,偶然性成分自然更增加了。

在歷史的某個特定分支,以及在特定的時候與宇宙中特定的地方,那些條件有利于復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)的進(jìn)化。那些系統(tǒng)接收信息——以數(shù)據(jù)流的形式——并找到那一數(shù)據(jù)流中的表觀規(guī)律性,而將其余部分當(dāng)作隨機(jī)成分處理。那些規(guī)律性被壓縮成一個圖式,這一圖式被用來描述世界,在一定程度上預(yù)言世界的未來,并規(guī)范復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)自身的行為。圖式可能會經(jīng)歷許多變更,從而產(chǎn)生許多彼此競爭的形式。它們在那種競爭中會有怎樣的結(jié)局,依賴于選擇壓力,這就是來自真實世界的反饋情形。那些壓力可能反映描述和預(yù)言的正確性,或反映規(guī)范在什么程度上使系統(tǒng)得以生存。但是,選擇壓力與“成功”結(jié)果之間的這種關(guān)系不是嚴(yán)格的關(guān)聯(lián),而只是一些傾向而已。而且,對壓力所作出的反應(yīng)可能也并不完美,因而,圖式的適應(yīng)過程只能近似導(dǎo)向系統(tǒng)的“適應(yīng)”結(jié)果。“不適應(yīng)”圖式同樣也能發(fā)生。

有時不適應(yīng)只是表面上的,之所以如此,是由于在定義何謂適應(yīng)時忽略了某些重要的選擇壓力。在其他情形下,真正不適應(yīng)性的出現(xiàn)是因為適應(yīng)過程太慢,跟不上選擇壓力的變化。

復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)在有序與無序之間的一個中間狀態(tài)運作得最好。它們探尋由半經(jīng)典領(lǐng)域中近似決定論所決定的規(guī)律性,同時從不確定性(可描述為噪聲、漲落、熱、不定性,等等)中獲益,這種不確定性在尋找“更好”圖式的過程中能提供很大的幫助。適應(yīng)性的概念能將“更好”一詞具體化,但它常常難以被正確地決定下來。這時,將精力集中于起作用的選擇壓力可能更加有益。有時,一種適應(yīng)性之所以具有確定的定義,是因為它來源于外部的“外在因素”,比如,設(shè)計程序使計算機(jī)尋求諸如國際象棋游戲的戰(zhàn)勝策略情形就是如此。當(dāng)適應(yīng)性是“內(nèi)生的”,產(chǎn)生于一種不可預(yù)測的(即缺少外部成功準(zhǔn)則)進(jìn)化過程時,這種適應(yīng)性通常就很難于明確定義。然而,如果只是作為一個隱喻,適應(yīng)性景觀的思想仍然是很有用的。如果適應(yīng)性變量對應(yīng)于高度(我隨意地設(shè)定高度越低對應(yīng)于適應(yīng)性越大),假設(shè)代表圖式的所有變量在一水平線或水平面上呈現(xiàn)出來,那么,尋找更適合的圖式就相當(dāng)于在一條波狀線或一個二維平面上尋找很低的地方。如果沒有適當(dāng)數(shù)量的噪聲〔或服從塞斯·洛埃德(Seth Lloyd)稱作的金鳳花原理(Goldilocks principle)所要求的熱量——不太熱,不太涼,而是剛好〕的話,那種搜尋極有可能被阻滯在一個比較淺的洼穴中。噪聲或熱能使系統(tǒng)擺脫一個淺坑,并使它得以發(fā)現(xiàn)附近一個更深的坑。

地球上的各種復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)傾向于產(chǎn)生出其他這樣的系統(tǒng)。因而,地球上所有與生物有某種聯(lián)系的系統(tǒng)都經(jīng)歷了這樣一種演變:最先是生命史前時期導(dǎo)致生物產(chǎn)生的化學(xué)反應(yīng),經(jīng)過生物進(jìn)化與人類的文化進(jìn)化,到裝備有適當(dāng)硬件或軟件的計算機(jī),乃至科學(xué)小說中所描述的未來可能的發(fā)展,比如通過將人腦用金屬絲纏在一起而組成的復(fù)合人。

當(dāng)一個復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)描述另一個系統(tǒng)(或其自身)時,它要建構(gòu)一個圖式,即從所有數(shù)據(jù)中提煉出表觀規(guī)律性,并用簡要的形式將它們表述出來。這樣一個對系統(tǒng)規(guī)律性的簡要描述(比如由一個人類觀察者作出的)的長度,是我所稱作的系統(tǒng)的有效復(fù)雜性。它相當(dāng)于我們通常所理解的復(fù)雜性的含義,不管是科學(xué)慣例還是日常談話。有效復(fù)雜性不是系統(tǒng)所固有的,而是依賴于粗粒化的程度及觀察系統(tǒng)所使用的語言與編碼方式。

有效復(fù)雜性,不管是不是內(nèi)部的,本身并不能充分地描述一個適應(yīng)或不適應(yīng)復(fù)雜系統(tǒng)的潛在性質(zhì)。一個系統(tǒng)可能比較簡單,但卻能夠在某個給定時間內(nèi),以很高的概率進(jìn)化出遠(yuǎn)比它復(fù)雜的事物來。比如,現(xiàn)代人類最初出現(xiàn)的情形就是如此。人類并不比他們的近親大猩猩復(fù)雜得多,但因為他們能夠發(fā)展具有極大復(fù)雜性的文化,因而具有大量我所稱作的潛在復(fù)雜性。同樣,在宇宙歷史的早期,當(dāng)存在某種導(dǎo)致星系形成的漲落時,那些漲落的潛在復(fù)雜性也是相當(dāng)大的。

應(yīng)該將一個系統(tǒng)或一個數(shù)據(jù)流的有效復(fù)雜性與其算法信息量(AIC)區(qū)分開來,后者與整個系統(tǒng)或數(shù)據(jù)流的簡要描述的長度有關(guān),不僅包括它的規(guī)律性,還包括它的隨機(jī)特征。當(dāng)AIC很小或接近于最大值時,有效復(fù)雜性趨近于零。只有當(dāng)AIC為中等大小的時候,有效復(fù)雜性才可能具有很大的值。因此,重要的行為同樣也是有序與無序之間的那種中間狀態(tài)。

一個復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)通過觀察輸入數(shù)據(jù)流各部分的某些共同特征,從而發(fā)現(xiàn)其中的規(guī)律性。各部分之間的相似性以所謂的互信息來測度。世界的規(guī)律性來源于簡單基本定律與偶然性作用的結(jié)合,后者能導(dǎo)致被凍結(jié)的偶然事件。這些偶然事件導(dǎo)致某種特定結(jié)果,雖然它們本來也可以其他不同的形式出現(xiàn),并產(chǎn)生出多樣性來。所有這些由先前一個偶然事件引起的結(jié)果,其共同起源可以在一個數(shù)據(jù)流中產(chǎn)生大量互信息。

許多偶然事件,比如大量分子水平上的漲落,并沒有被放大以至于具有重大的影響,而且它們也沒有導(dǎo)致許多規(guī)律性。這些事件可能成為到達(dá)復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)的數(shù)據(jù)流中的隨機(jī)部分。

隨著時間的推移,越來越多被凍結(jié)的偶然事件同基本定律一同發(fā)揮作用,并產(chǎn)生出規(guī)律性。因此,隨著時間的推移,越來越高級的適應(yīng)系統(tǒng)趨向于通過自組織的作用產(chǎn)生,即便如星系、恒星和行星那樣的非適應(yīng)系統(tǒng)也是如此。但并非所有事物的復(fù)雜性都不斷增加,更確切地說,是最大復(fù)雜性呈現(xiàn)出增加的趨勢。對復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)來說,有利于復(fù)雜性的選擇壓力大大地加強(qiáng)了這一趨勢。

熱力學(xué)第二定律告訴我們,封閉系統(tǒng)的熵(無序性的量度)有增加或者保持不變的趨勢。例如,如果一個高溫物體與一個低溫物體相接觸(但它們與宇宙其余部分物體沒有什么相互作用),那么熱量傾向于從高溫物體流向低溫物體,從而減弱聯(lián)合系統(tǒng)中溫度有序的隔離。

只有在對自然粗粒化,即重視有關(guān)封閉系統(tǒng)的某些信息,而忽視其余信息或干脆忽略時,熵才是一個有用的概念。總的信息量保持不變,而且,如果最初它主要集中于重要信息,那么其中一部分信息將傾向于流入未被計入的不重要信息之中。這種情況發(fā)生時,熵就傾向于增加。

自然界的一種基本粗粒化是由歷史提供的,它構(gòu)成一個半經(jīng)典領(lǐng)域。對于一個復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)所觀察到的宇宙來說,有效的粗粒化可以非常地粗糙,因為系統(tǒng)只能接收到極小一部分有關(guān)宇宙的信息。

隨著時間的推移,宇宙像鐘表發(fā)條一樣越來越松弛,宇宙的一些彼此多少相互獨立的部分也傾向于越來越松弛。各種時間之箭都永遠(yuǎn)指向未來,不僅對應(yīng)于熵增加的箭頭是如此,而且那些對應(yīng)于因果關(guān)聯(lián)、向外的輻射流、對過去而非將來的記錄(包括記憶)形成等的箭頭也是如此。

一些反對生物進(jìn)化論的教條主義者試圖證明,越來越復(fù)雜生命形式的出現(xiàn)違背了熱力學(xué)第二定律。它跟銀河規(guī)模的復(fù)雜結(jié)構(gòu)之產(chǎn)生一樣,當(dāng)然并不違背熱力學(xué)第二定律。而且,在生物進(jìn)化中,我們可以看到,隨著生物越來越適應(yīng)其周圍環(huán)境,一種“信息”熵不斷增加,因而使信息上的差異縮小。這里的信息差異很容易使人聯(lián)想到高溫物體與低溫物體之間的溫度差別。事實上,復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)都顯示出這種現(xiàn)象——真實世界給系統(tǒng)施加選擇壓力,圖式傾向于根據(jù)那些壓力來調(diào)節(jié)它們所容納的信息。進(jìn)化、適應(yīng)以及復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)所進(jìn)行的學(xué)習(xí),都是宇宙膨脹式發(fā)展的一些方面。我們可以問:進(jìn)化系統(tǒng)是否能與周圍環(huán)境達(dá)到平衡,像高溫物體與低溫物體達(dá)到相同溫度那樣。有時它們確實能達(dá)到平衡。如果設(shè)計程序使計算機(jī)演化出游戲策略,那么,它可能會找到最理想的策略,于是搜尋即告結(jié)束。如果游戲是一種兒童玩的三連棋(tic-tac-toe),那情形就無疑正是如此。如果游戲是棋類,計算機(jī)可能也會在將來某一天發(fā)現(xiàn)最好的策略,但那一策略迄今為止仍未發(fā)現(xiàn),而計算機(jī)繼續(xù)在一個抽象的巨大策略空間尋求最好的對策。這種情況非常地普遍。

我們可能會看到少數(shù)這樣的情形,即,在生物進(jìn)化過程中,適應(yīng)問題似乎在生命歷史的早期就已經(jīng)得到了最終解決,至少在表型層次上如此。生活在海洋深處地殼板塊交界處的高溫、酸性、含硫環(huán)境中的圓齒蛇卷螺,很可能至少在新陳代謝方面非常類似于35億多年前生活在那種環(huán)境中的生物。但是,其他許多生物進(jìn)化問題一點也不像三連游戲,事實上甚至也不像棋類游戲,后兩者毫無疑問可在將來某一天成為已解決的問題。首先,選擇壓力根本就不是恒定不變的,在生物圈的許多部分,物理化學(xué)環(huán)境不斷發(fā)生著變化;而且,在自然群落中,各種不同物種一起構(gòu)成其他物種的環(huán)境的一部分,這些生物共同進(jìn)化,可能達(dá)不到任何真正的平衡。

在不同的時間與地點,系統(tǒng)似乎的確會達(dá)成暫時的近似平衡,對整個群落來說尤其如此,但不久之后,那些平衡即被“打斷”,有時是由物理化學(xué)環(huán)境變化所致,有時則是長期“漂變”之后的少數(shù)突變所致。這里的長期漂變是指這樣一系列基因變化,它們只對表型有細(xì)微的影響,對生物生存沒有大的影響。漂變可為很微小的基因型改變作準(zhǔn)備,而那些基因型改變將導(dǎo)致重大表型變化。

這種比較適度的基因型變化時常會導(dǎo)致關(guān)口事件,導(dǎo)致一些全新的生物種類產(chǎn)生。單細(xì)胞真核生物的出現(xiàn)就是例子之一。稱它為真核生物是因為它的細(xì)胞擁有一個真正的核,還有其他細(xì)胞器,如葉綠體或線粒體等,它們被認(rèn)為是由原來獨立的生物被合并入細(xì)胞后形成的。另一個例子是由單細(xì)胞生物發(fā)展成多細(xì)胞動物與植物,它們大抵是通過一種膠狀物質(zhì)以集聚的方式來實現(xiàn)的,這種膠狀物質(zhì)是由于一種生物化學(xué)的突破而產(chǎn)生出來的一種新物質(zhì),它能將細(xì)胞連結(jié)起來。

當(dāng)一個復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)不管是以集聚還是其他方式,產(chǎn)生出一種新的復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)時,這一過程就可以認(rèn)為是一個關(guān)口事件。常見的例子是哺乳動物免疫系統(tǒng)的進(jìn)化,其運作有點像生物進(jìn)化自身,只是時間標(biāo)度小得多,入侵者能在數(shù)小時或數(shù)天內(nèi)被識辨出來并被消滅,而進(jìn)化出新生物物種則需要數(shù)十萬年時間。

生物進(jìn)化的許多顯著特征也能在其他諸如人類思想、社會進(jìn)化及適應(yīng)性計算之類的復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)中發(fā)現(xiàn),而且它們具有非常相似的形式。所有這些系統(tǒng)都在不斷探究新的可能性,開辟新的行為方式,發(fā)現(xiàn)關(guān)口事件,并不時地產(chǎn)生新型復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)。恰如生物進(jìn)化過程中不斷出現(xiàn)新的小生態(tài)環(huán)境一樣,經(jīng)濟(jì)中也不斷發(fā)現(xiàn)新的謀生方式,科學(xué)活動中則不斷發(fā)明新的理論,等等。

多個復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)集聚成一個復(fù)合復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng),是開辟更高級組織的有效方式。此后,復(fù)合系統(tǒng)的組成成員,通過建構(gòu)圖式來解釋與對付彼此的行為。經(jīng)濟(jì)就是一個很好的例子,生態(tài)群落也是如此。

關(guān)于這種復(fù)合系統(tǒng),科學(xué)家們正在進(jìn)行廣泛的研究。他們提出了一些理論,并將這些理論與不同領(lǐng)域的經(jīng)驗進(jìn)行比較。大部分研究表明,這種復(fù)合系統(tǒng)傾向于進(jìn)入有序與無序之間的一個有明確定義的過渡區(qū),在那里,它們能夠有效地適應(yīng)環(huán)境,并按冪定律分配資源。那一區(qū)域有時被比喻為“混沌邊緣”(edge of chaos)。

沒有跡象表明太陽系里行星系統(tǒng)的形成或包括地球那樣的行星有什么特別之處。也沒有證據(jù)表明,導(dǎo)致地球生命起源的化學(xué)反應(yīng)在任何別的行星不可能發(fā)生。因此,有可能在散布于宇宙之中的無數(shù)行星上,都存在著復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng),并且,其中至少有一些復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)與地球生物進(jìn)化及其產(chǎn)生的生命形式有許多共同特征。然而,關(guān)于生命的生物化學(xué)是唯一或近乎唯一的,還是只是大量可能結(jié)果中的一種,仍然是個有爭議的問題。換句話說,它是主要決定于物理,還是在很大程度上歸因于歷史,還沒有定論。

地球上近40億年的生物進(jìn)化,通過試誤的方法,提煉出大量關(guān)于生物不同生活方式的信息,這些生物都生活在生物圈中,彼此相關(guān)。同樣,經(jīng)過5萬多年的時間,現(xiàn)代人揭示了非同一般的大量信息,這些信息顯示了人類在彼此之間及與自然界其余部分相互作用中生活的方式。不管是生物多樣性還是文化多樣性,現(xiàn)在均受到嚴(yán)重的威脅,努力保護(hù)這兩種多樣性是一個重要而緊迫的任務(wù)。

文化多樣性的保護(hù)與其他目標(biāo)之間呈現(xiàn)出大量的矛盾與沖突。其中一個挑戰(zhàn)是使多樣性與全世界人們聯(lián)合起來的迫切需要協(xié)調(diào)起來。現(xiàn)在人們面臨許多全球的問題,但這種協(xié)調(diào)是非常困難的。另一個挑戰(zhàn)是由許多教區(qū)文化對普遍化的、科學(xué)的、非宗教的文化所表現(xiàn)出來的敵意所引起的,后者熏陶出了許多保護(hù)文化多樣性最有力的倡導(dǎo)者。

迫切需要進(jìn)行自然保護(hù),保護(hù)盡可能多的生物多樣性,但除非將它置于更廣闊的環(huán)境問題背景中來考慮,否則這種目標(biāo)最終是不可能實現(xiàn)的。而這些環(huán)境問題也必須與人類所面臨的人口、技術(shù)、經(jīng)濟(jì)、社會、政治、軍事、外交、機(jī)構(gòu)、信息以及觀念問題放到一起考慮。尤其是所有這些領(lǐng)域中的挑戰(zhàn),可以認(rèn)為是需要在21世紀(jì)完成的一系列通向更持續(xù)發(fā)展的連鎖轉(zhuǎn)變。如果能實現(xiàn)的話,更大的持續(xù)性將意味著全球及大多數(shù)地區(qū)人口停止增加;實行鼓勵索取真實成本、質(zhì)量提高甚于數(shù)量增加、靠自然的收入而非其資本為生的經(jīng)濟(jì)政策;具有對環(huán)境影響較小的技術(shù);更加公平分配的財富,尤其是極度貧困現(xiàn)象不再普遍存在;有更加強(qiáng)大的世界性與國際機(jī)構(gòu)來處理緊急的全球性問題;公眾更加了解未來多種彼此相互牽連的挑戰(zhàn);還有,也許是最重要與最困難的是普遍贊賞多樣性的聯(lián)合——各種不同文化傳統(tǒng)和國家合作與無暴力競爭,以及與我們?nèi)祟惞蚕砩锶Φ钠渌锍掷m(xù)共存。這樣一種情形似乎是烏托邦式的,也許不可能實現(xiàn),但值得我們?nèi)ソ?gòu)未來的模型——不是作為藍(lán)圖,而是作為想象的輔助手段——并看是否能設(shè)想出可導(dǎo)向21世紀(jì)后期這樣一個理想的持續(xù)發(fā)展世界的途徑,在這樣一個世界中,整個人類與自然的其余部分,將比現(xiàn)在在更大得多的程度上發(fā)揮復(fù)雜適應(yīng)系統(tǒng)的作用。

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