2.4 土壤生物的生態功能與培育方法

　　土壤生物的生命活動在很大程度上取決于土壤的物理性質和化學性質，其中主要的生態因素有土壤溫度、濕度、通氣狀況和氣體組成、pH，以及有機質和無機質的數量和組成等。農業技術措施包括耕作、栽培、施肥、灌溉、排水和施用農藥等，也能影響土壤生物的生命活動，現代農業技術如農藥、化肥、地膜、轉基因對土壤生物害很大。在一定條件下還可通過接種等措施有目的地增加某種微生物的數量及其生化強度。

　　人們通常認為，土壤是沒有生命的。其實不然，它如同地球表面的各類生物一樣“活”著。據科學估算，每克土壤中約有1億個微生物，這些微生物各司其職、相互牽制，產生平衡作用，以維持土壤生態系統的正常運轉。如果這個平衡被自然打破或人為打破，就會使土壤生態系統失去生命力走向消亡。

　　2.4.1 土壤生物的功能

　　在人類賴以生存的物質生活中，土壤與人類的生存和可持續發展息息相關。人類消耗的約 80%以上的熱量、75%以上的蛋白質和大部分纖維都直接來自土壤。保護好“大地母親”是人類不容推卸的責任與義務。俗話說：“萬物土中生。”作為動植物賴以生存的重要自然環境，土壤具有哪些功能？首先，土壤具有生產功能，它支撐著生物的生長生活。植物能立足自然界，經受風雨的襲擊而不易倒伏，是由于根系伸展在土壤中，獲得土壤支撐的緣故。此外，土壤還是眾多生物的棲息地，為生物提供藏身之所。同時，土壤為陸地生物提供了必需的營養物質。其中，植物需要的營養元素，氮、磷、鉀及其他微量營養元素和水分，都主要通過根系從土壤中吸收。土壤也為動物及人類立足于生物圈提供了豐富的食品，既包括初級生產獲得的植物產品，又包括次級生產獲得的動物產品。

　　其次，土壤具有生態功能，可以起到固碳的作用。研究表明，僅農田土壤固碳就可以抵消約 13.1%的溫室氣體。我國耕地土壤有機質含量每提高 1%，就可從空氣中凈吸收約 306 億噸二氧化碳。土壤好比一個凈化工廠，當少量有機污染物進入土壤后，經過生物化學降解可降低其活性，轉變為無毒物質；進入土壤的重金屬元素通過吸附、沉淀、氧化還原等作用，可變為不溶性化合物，使某些重金屬元素暫時退出生物循環，脫離食物鏈。

　　最后，土壤還具有緩沖性。當在土壤中加入酸性物質時，土壤可以使酸中和；反之，如果有堿性物質加入，土壤又能表現出酸的性質而加以中和，使土壤本身保持相對穩定的酸堿度。當可溶性鹽類或肥料過多時，土壤中的無機物及有機物便會吸收一部分，不至于因鹽類太多而傷害植物；而一旦鹽類不足時，土壤又能緩慢釋放出所吸附的鹽類，為植物生長提供所需營養，供植物吸收利用。土壤也會生病？答案是肯定的。雖然土壤具有凈化的“本領”，但其能力是有限的。如果人類把大量工業廢水廢渣、化學肥料、酸堿、鹽類、重金屬及不斷產生的高熱傾入其中，那么土壤就會生病失去活力。與空氣和水體不同，土壤污染更具有隱蔽性、積累性和難治理性。土壤污染治理通常成本較高，而且難以在短期內大規模修復，治理周期長、見效慢。合理的人類活動可以使土壤質量向好的方向變化，如利用定期施用有機肥、保護性耕作、秸稈還田等方式保持或提高土壤質量。

　　2.4.2 土壤退化與土壤生物的關系

　　不合理的人類活動可以導致土壤質量向壞的方向變化，如過量施用化肥、農藥、高強度多頻次耕作等，將會造成土壤污染、板結、退化、理化性狀及生物多樣性差、土壤肥力下降，不利于農業可持續發展。農作物吸收土壤礦物生命元素，形成酶進行光合作用，將空氣中的碳、氫、氧和氮 4 種元素轉化為農作物本體。因此，一萬年以來，農民一直把農作物帶走的礦物生命元素還給土壤，實現其循環。然而，最近幾十年，農民不斷在土壤中種植農作物，而不把帶走的礦物元素還給土壤。土壤還在那里，但本質變了，有機質和礦物生命元素越來越少，礦物元素的嚴重流失，通過食物必然造成人體嚴重缺乏礦物元素，讓人體處于疾病狀態。

　　農田退化是困擾我國農業發展的重要問題。有機肥替代化肥不僅能夠解決秸稈利用問題，提高土壤肥力，改善生態環境，還可以提高土壤生物多樣性，進而保持作物產量（李霄，2011；蔣高明 等，2017）。土壤微生物是土壤生態系統的重要組成者，主要包括土壤中的真菌、細菌、放線菌、藻類和原生動物等（姚曉東 等，2016），是土壤生態系統中最為活躍的部分，在維持生態系統整體服務功能方面發揮著重要作用，常被比擬為土壤碳、氮、磷等養分元素循環的“轉化器”、環境污染物的“凈化器”、陸地生態系統穩定的“調節器”，參與了有機物的分解轉化、養分的轉化和循環、能量流動、與植物共生，以及影響生物多樣性和生態系統功能等幾乎所有的土壤生命過程（Lin etal.，2004），因此土壤微生物的組成和含量都被看成是指示土壤質量的重要指標（Hungria et al.，2009；Santos et al.，2012），另外，土壤微生物對微環境十分敏感，當生態機制變化和環境改變時，微生物的群落結構也發生變化（張瑞娟 等，2011；劉彩霞 等，2015），被認為是較有潛力的敏感性生物指標，也被推薦作為生態風險評估項目之一（張妤 等，2015）。提高土壤微生物的含量及群落結構的多樣性，改善土壤微生物的組成結構，是改善土壤肥力、穩定土壤生態環境的有效手段。

　　有機肥由于具有一定的微生物源和豐富的有機質，可以改善土壤微生物的群落結構，從而對土質改善、肥力提高產生積極作用（甄珍，2014）。磷脂脂肪酸（Phospholipid Fatty Acid，PLFA）為磷脂的一種，是活體微生物細胞膜的重要組分，在不同的微生物類群（如細菌、真菌、放線菌）中有所不同，其水解釋放的脂肪酸組成的差異可以反映微生物群落結構的差異，其中部分 PLFA可以作為分析微生物量和微生物群落結構等變化的生物標記（王曙光和侯彥林，2004；顏慧 等，2006；Drenovsky et al.，2010），因此，從土壤中提取 PLFA 的方法和技術被廣泛用于土壤微生物群落結構的研究（Fernandes et al.，2013）。PLFA法就是通過分析這種微生物細胞結構的穩定組分的種類及組成比例來鑒別土壤微生物結構多樣性，這個方法在20 世紀60年代就被提出，在70年代末被引入土壤微生物的研究中，已有50 多年的歷史，已成為土壤微生物生態學研究的經典方法（姚曉東 等，2016）。PLFA 法之所以被這么多人使用，是因為相對于其他方法，它能夠更敏感地響應微生物群落的變化，快速解讀出微生物群落組成是否受到環境變化的影響（顏慧等，2006；姚曉東等，2016）。磷脂是構成生物細胞膜的主要成分，約占細胞干重的5%，細胞死亡后磷脂快速降解（White et al.，1979），所以相對于其他方法，它能夠提供更多微生物表型和活力等生態學層面的信息（李新等，2014）；另外，PLFA 法適合微生物群落的總體分析，而不是專一的微生物物種研究，既能定性又能定量，方法已經相對完善和成熟，成本相對較低（張洪勛 等，2003；姚曉東 等，2016）。

　　2.4.3 土壤生物恢復案例

　　1．肥料配比

　　本團隊于 2009 年 9 月～2010 年 10 月在弘毅生態農場進行了有機肥-化肥不同配比梯度的施肥試驗，共有3 個處理，針對土壤微生物群落結構、土壤與作物的理化性質、作物的產量與品質進行了深入的研究（李霄，2011），研究結果如下。1）有機肥處理（M）下的土壤，其微生物群落多樣性有了顯著提高，PLFA種類（24 種）為化肥處理（NPK，11 種）的 2 倍以上，50%有機肥＋50%化肥處理（MNPK）下的 PLFA 種類（17 種）約為 NPK 的 1.5 倍。有機肥施用主要增加短鏈脂肪酸和不飽和脂肪酸的微生物。土壤微生物中真菌與革蘭氏陰性菌的比例隨著有機肥施用量的增加而增加，對改善土壤結構、促進土壤有機質積累等有積極作用。化肥對土壤微生物群落無積極影響。土壤微生物的生命活動可以改善土壤結構，幫助土壤中難溶元素的釋放，提高植物利用土壤元素的能力。2）有機肥施用對土壤理化性質的改善有積極作用，主要表現在：提高土壤碳氮比，M（1.05）＞MNPK（1.03）＞NPK（0.99）；穩定土壤飽和含水量：飽和含水量升高幅度 MNPK（8.28%）＜M（17.37%）＜NPK（21.63%）。此外，有機肥處理下的土壤具有更強的抵御土壤氮淋失的作用。有機肥施用量高的處理，土壤的涵養水分的能力也比其他處理高。3）不同的施肥處理對小麥及玉米的產量與品質有顯著影響。MNPK 處理明顯優于 M 和 NPK 處理。經過小麥季對土壤條件的調整，在玉米季，籽粒產量為MNPK（8.04 噸/公頃）＞NPK（7.18 噸/公頃）＞M（6.84 噸/公頃）；玉米秸稈產量分別為 MNPK（7.57 噸/公頃）＞NPK（6.89 噸/公頃）＞M（6.49 噸/公頃）。4）MNPK 處理在小麥和玉米的生物量與品質上都體現了最佳的作用。MNPK處理下的總生物量與籽粒生物量、小麥及玉米的籽粒氮含量，灌漿速率等方面均為最高。試驗說明，有機肥的施用對土壤微生物群落的組成有積極的作用，可以增加微生物的種類，增強微生物群落的多樣性。這種增強作用隨著有機肥施用比例的增加而更加強烈。有機肥經過肉牛腸胃的消化及堆漚腐熟，其中含有豐富的微生物源；另外，有機肥中含有豐富的有機碳，并且有機肥的施用使土質更加疏松，利于微生物，尤其是大量好氧異養菌的生存（李霄，2011）。

　　2．真菌/細菌試驗

　　2010 年 7 月，小麥收獲后，為了實現資源的充分利用和減少污染，本團隊沒有將秸稈焚燒，而是旋耕翻入土壤，而此時盛夏來臨，進入雨季。秸稈與水淹都會導致微生物對底物與氧利用方式變更，進而顯著影響菌群PLFA 組成（Bossioet al.，1998）。此時，土壤中的相對含水量達到 90%以上，含水量過多，澇漬嚴重，不利于微生物，尤其是真菌和放線菌的生活（王龍昌 等，1998）。土壤長期處于水潤狀態，大量的好氧細菌因缺氧而死亡，厭氧菌過于活躍，產生還原性有毒物質（Rynk，2000），而植物根系在缺氧條件下釋放乙醇等有毒物質（劉曉忠等，1991），所以 3 種處理的微生物 PLFA 多樣性都銳減（圖 2-5）。

　　試驗結果表明，有機肥的施用可以改變微生物群落結構（Bossio et al.，1998），提高土壤微生物群落的真菌細菌生物量比，這種提高在前期的主要途徑是通過提高幾種真菌的含量；但與土壤微生物總量和多樣性不同，土壤真菌細菌生物量比在進入雨季后并未立刻下降，而是持續上升了一段時間（圖 2-6）。利用 PLFA 法測定了進入雨季后土壤中各類微生物的 PLFA 含量，發現真菌含量無顯著變化，但細菌含量明顯減少，說明在本研究中小麥-玉米產田的土壤微生物中，細菌對澇漬較為敏感，含水量過高，抑制細菌群落的生活，而真菌對澇漬現象敏感度差（Wilkinson andAnderson，2001）。土壤微生物 PLFA 變動的另一個重要因素是季節變動（Toyota andKuninaga，2005），研究證明，隨著夏季來臨，微生物群落結構有顯著改變。

　　真菌因個體較大且具有菌絲等特征，可以有效地改變土壤團粒結構（龔偉等，2007）、含水量、容重等物理性質。在菌絲體的作用下，真菌可以降解一定量的動植物殘體。真菌的生命代謝中需要合成的幾丁質多聚物可以成為碳元素的儲庫（Fontainea et al.，2011），使真菌對碳源的儲備能力遠遠高于細菌近30 倍（顏慧等，2008）。雖然幾丁質又可以成為某些細菌的碳源（Streichsbier，1986），但整體上真菌固定下來的有機碳比較穩定，不易降解。因而較高的真菌與細菌生物量比有利于土壤有機質的積累，能夠使土壤生態系統更加穩定（Vries et al.，2006）。由此，得出如下結論：有機肥部分或全部替代化肥可增加土壤微生物，尤其是真菌的含量，能提高土壤在雨季澇漬中抵抗土質損耗的能力，從而達到穩定土壤生態環境的作用（李霄，2011）。

　　圖 2-5 土壤微生物 PLFA 多樣性時間曲線（李霄，2011）注：豎直虛線處于

　　2010.6.20，表示小麥季結束，進入玉米季，此時進行了第 2 次施肥。

　　圖 2-6 土壤微生物真菌細菌比（李霄，2011）

　　注：豎直虛線處于2010.06.20，表示小麥季結束，進入玉米季，此時進行了第 2 次施肥。

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